桂花的品种分类研究作者：臧德奎，向其柏刘玉

anan885 · 发表于 2008-7-10 10:56:00

摘要：本文探讨了桂花品种的起源、演化和品种分类原则，提出主要应根据花序类型、开花习性、花色、花型、子房发育状况等与观赏有关的生殖器官的特性进行品种分类，而营养器官的特性只宜作为品种分类的参考。将桂花品种分为2类4个品种群：以花序类型和开花习性为第一级标准分为四季桂类（含1个品种群，即四季桂品种群）和秋桂类，后者又以花色为第二级分类标准分为银桂、金桂和丹桂3个品种群。提出四季桂类比秋桂类原始；在秋桂类中又以银桂品种群较原始，而丹桂品种群最为进化。对已知品种进行了归类。
关键词：桂花；分类标准；起源和演化；品种分类系统 A Study On the Classification of Sweet Osmanthus Cultivars
Abstract: This paper deals with the origin, evolution and classification of sweet osmanthus cultivars. The characteristics of reproductive organs, such as inflorescence types, blossoming habits, flower colors, flower types, fertility or sterility of ovaries, are much more significant than those of vegetative organs, such as the size and shape of lamina, leaf margin and apex, petiole. So the former should be used as the first consideration in cultivars classification of sweet osmanthus, while the latter as a reference only. Using the inflorescence types and blossoming habits as the first criterion, and the flower colors as the second one, we proposed a system in which two divisions and four groups are recognized, namely, Fragrans Division (only 1 group, i.e., Fragrans Group) and Autumn Division (3 groups, i.e., Latifolius Group, Thunbergii Group and Aurantiacus Group). Fragrans Division is more primitive than Autumn Division, while the evolutionary sequence from primitive to advanced in Autumn Division is Latifolius Group, Thunbergii Group and Aurantiacus Group. Sixty-two cultivars found in China are classified according to the system.
Key words: Sweet osmanthus; Classification criterion; Origin and evolution; Cultivar classification system
　　桂花Osmanthus fragrans Lour.是我国十大传统名花之一，既是优良的园林绿化树种，也是著名的香花植物，在南岭以北至秦岭淮河流域以南的广大地区均有栽培，并形成了苏州、咸宁、成都、杭州和桂林等历史上著名的"五大桂花产区"。在长期自然选择和人工选择的双重作用下，桂花形成了丰富的变异类型。桂花品种演化与品种分类的研究，是桂花遗传多样性研究的基础，对于桂花的育种、栽培和园林应用具有重要的指导意义，而且随着申报桂花品种国际登录权工作的开展，桂花品种的基础研究显得越来越重要。
1 桂花品种研究历史概况
我国桂花栽培历史悠久，早在春秋战国时期就有"桂"的记载，但由于桂花与樟科肉桂类的植物形态上相似，仅从记载上很难得出当时所称的"桂"即指桂花的结论，不过秦汉间的古籍如《尔雅》、《西京杂记》、《三辅黄图》等记载的"桂"已经包括了现在的桂花。直到明清时期，才有桂花具体品种名称的记载，如王世懋的《学圃杂疏》中最早提到的早黄、毬子等桂花品种现在仍存在。但是，由于历史的局限性，古人不可能对桂花品种进行详细的调查和记载，更不能进行品种分类理论上的探讨和系统的研究，只是简单记载了桂花的一些类别。1949年，黄岳渊、黄德邻根据桂花花色、叶形和开花时期记载了上海地区10个品种，如月桂、寒露桂、大叶黄等； 1963~1964年，鲁涤非曾对武汉桂花进行过品种调查，但未见公开发表的资料；1980年陈俊愉记载杭州和武汉的桂花品种名称12个，如纯白银桂、朱砂丹桂等，但无品种特征记载。1985年，刘玉莲记载了南京的桂花品种13个，采用检索表的形式进行了品种分类，并提出了第一个桂花品种分类系统，将桂花品种分为四季桂、金桂、银桂和丹桂四类[4]。1986年，鲁涤非和王其超探讨了桂花品种分类标准，与刘玉莲的系统相似，同样是根据开花季节和花色将桂花分为金桂、银桂、丹桂和四季桂四个"组"[5]。1992年，朱长山记载河南的桂花品种18个，仍分为四类[13]。
关于桂花品种的调查和记载，则由于不同研究者均孤立地研究一个地区，缺乏全国品种的比较，因而对品种本身的变异规律了解和掌握不够，存在不少同名异物和同物异名现象。近几年来，我们对华东、华中和华南几个桂花主要产区进行了较为系统的调查，范围包括15个省市和自治区。在统一的分类标准下，澄清了部分同物异名现象，现已记载105个品种。有些古代记载的品种未再发现，如《本草纲目》中提到的春桂和《花经》中提到的寒露桂等。
除了传统的形态分类以外，将分子生物学技术应用于桂花品种亲缘关系的研究也已进行了不少工作，对桂花品种分类提供了一些有益补充[2，12]。但由于未建立在可靠的品种鉴定基础上，或由于取样、技术等原因，不同研究者的分析结果出入较大，并常有矛盾之处。因此，运用分子生物学手段进行品种亲缘关系研究必须建立在准确的品种鉴定基础上。国外由于桂花栽培较少，品种资源有限，虽然对木犀属作过分类研究[14]，但对桂花品种未进行研究。
2 桂花品种起源和演化的初步探讨
2.1 桂花品种的起源
桂花属于木犀科木犀属Osmanthus。该属植物约30种，分布于亚洲东南部和美洲。P.S.Green对木犀属进行了系统研究，将其分为4个组，除了圆锥花序组为亚洲和美洲共有外，其余3组均特产亚洲。圆锥花序组包括2个美洲种和亚洲产的小叶月桂、牛矢果等5种，其中3种产于中国，主要分布于华南和西南地区。管花木犀组和离瓣木犀组种类较少，分别仅有2种和1种，特产中国或以中国为分布中心。木犀组是最大的组，有20种，除了日本特产的岛屿木犀外，其余种类我国均产，而且大多为我国特产，其中最著名的桂花即在此组。该组分布最广，从热带一直延伸到温带地区。从形态上看，仍处于强烈的分化之中，故而种的划分和种间亲缘关系的确定极其困难。由此可见，木犀属植物以我国为分布中心，不包括杂交种齿叶木犀，我国共有24个自然种，占总种数的82.76%，而且尤为重要的是，该属所有4个组均分布于中国，因而处于演化各阶段的该属植物在中国均有代表，因此木犀属的起源和演化中心应在中国，而且从地理分布上看，极有可能在西南地区。
关于桂花品种起源则比较复杂，主要原因在于桂花的栽培历史悠久但缺乏相关记载，而野生分布区又很难界定。关于桂花的野生分布区，P.S.Green认为桂花属于中国-喜马拉雅地区的植物，此后的文献大多笼统提到桂花原产中国西南，然而从未提到具体的分布地点。尽管如此，从历史记载来看，桂花品种的起源地在中国应无疑问，国外的桂花均由中国传入。我们近年来对桂花品种起源和桂花野生种群的研究表明，在华东、西南等多处已经发现处于野生状态的桂花群落，为进一步研究桂花品种的起源积累了资料[11]。
通过对目前栽培的桂花类群进行详细的形态学比较研究发现，从花期和花序类型上可以明确分为两大类，即秋桂类和四季桂类。我们认为，两类桂花品种有着不同的起源。四季桂类主要分布于华南和东南沿海，而长江流域栽培的四季桂引自南方，具有两种类型的花序而且有规律出现：秋季开花主要为簇生的聚伞花序，无总梗，与秋桂类无异，间或出现具有总梗的花序；春季开花则花序有明显的总梗，有时长达5cm，顶生或腋生，与圆锥花序组中的花序极为相近。在花期上，四季桂类主要在春季和秋季开花，又具有圆锥花序组（春季开花）和普通秋桂类（秋季开花）的共同特点。此外，四季桂类的叶二型，春梢叶和秋梢叶不同，前者较宽，近于全缘，先端常突尖，而后者狭窄，多有锯齿，先端渐尖。因此，总体而言，四季桂类的性状介于圆锥花序组和普通秋桂类之间。因此，我们推测四季桂类为杂交起源。
秋桂类具有木犀组的典型特点，花序为簇生的无总梗聚伞花序，依花色可明显分为金桂、银桂和丹桂三类，但由于花的结构和花序形态差别不大，应为单系起源，但其起源地可能各不相同。系统分析秋桂类品种的分布可以看出一种趋势，即日本和我国东部地区的桂花品种以银桂类居多，叶片一般较为宽短，锯齿明显，而西部的品种则以金桂类为主，叶片相对狭长，锯齿也少。P. S. Green也曾注意到这种情况。因此，银桂类和金桂类品种是分别从东部和西部起源的，丹桂则可能系芽变产生，现仍能在金桂植株上发现芽变出现丹桂的情况。不过，我们在桂花野生群落调查中也发现有少量的丹桂类单株，因此，关于丹桂的起源仍值得进一步探讨。
2.2 桂花的品种演化
过去一般认为，桂花为单系起源，在各类品种中，由于金桂中可以结实的品种多，而银桂中相对较少，因而金桂类较原始，由金桂类花色变浅形成银桂类，花色加深形成丹桂类。但我们最近进行的品种性状分析表明，银桂类是原始的，金桂类出现较晚，丹桂类出现最晚，应是最进化的品种群。至于四季桂类，则与普通秋桂的起源不同，从植物演化的观点看，其性状比秋桂类原始。
四季桂类多季开花，以春季和秋季为盛花期，其他生长季节有时也有少量花开；花序二型，一为具有总梗（花序梗）的帚状花序或近圆锥状，一为无总梗的簇生聚伞花序，前者多见于枝顶部位，在春季开花时尤为明显，后者在秋季花期为多，仅见于四季桂品种群。秋桂类仅秋季开花（一般为8~11月，可开花多次），花期相对较短；花序多腋生，为簇生聚伞花序，无总梗。依花色可分3个品种群，即银桂品种群、金桂品种群和丹桂品种群。
根据植物进化规律分析，四季桂类比秋桂类原始，而秋桂类中又以银桂品种群较为原始，丹桂品种群出现最晚。主要理由如下：
（1）四季桂类的形态介于圆锥花序组和木犀组之间，而圆锥花序组是木犀属中最原始的组。四季桂类的花序反映了其原始性状，而秋桂类的无总梗聚伞花序则是由圆锥花序经总梗缩短退化、花数减少而形成，这种花序演化进程在木犀科中是普遍的，是进化的表现。
（2）四季桂类的热带亲缘强于秋桂类。四季桂类花期长，可多季开花（包括冬季），对昼夜温差要求不严，显然残存了热带植物的特点；秋桂类秋季开花，对昼夜温差和夜间低温的要求较为严格，是适应亚热带气候的进化表现。
（3）在秋桂类中，由于白色花是木犀属的固有特征，显然银桂品种群是原始的。所有的木犀属野生种花朵均为白色或黄白色，我们对福建、湖南等地处于野生状态的桂花群落的调查也表明，其花色均为银桂型的白色和淡黄色，而黄色的花仅见于栽培类型。因此，具有白色和淡黄色特征的银桂品种群是原始的。
（4）从历史记载可看出，银桂出现的较早，而金桂出现较晚，丹桂出现最晚。因此从品种的人工演化规律来看，金桂品种群比银桂品种群进化，丹桂品种群最进化。
陈俊愉教授认为，通过历史的方法可以探求花卉不同类型出现的早晚和演化轨迹[1]。尽管历史上缺乏桂花专著，但根据古代诗词的描述可知，在唐朝和唐朝以前，栽培的桂花主要为银桂类。如南北朝北周庾信有"桂白小山秋"、唐朝崔琪"花又白而纯"、皮日休"花状白毫蕤"、陆龟蒙"雪点迎芳蕤"、李商隐"兔寒蟾凉桂香白"、方干"仙客此时头不白"等，可见唐朝诗人几乎无一例外地将桂花的花色描述为白色，充分说明当时的桂花主要是银桂类。但黄色的桂花在唐朝后期可能已经出现，如李德裕有"翠干生岩下，金英在人间"的描述。
宋朝及宋朝以后，情况则完全不同，虽然仍有"白色"桂花的描述，如梅尧臣"花白萱堂侧"、欧阳修"更待繁华白"等，但更多的是关于"黄色"桂花的描述，如杨万里"西风半夜散麸金"、范成大"金粟枝头一夜开"等，而且此时，"金粟"作为桂花的代名词被广泛应用于诗词中。可见宋朝应以黄色的金桂为主，而且世人喜爱金桂甚于银桂。
丹桂在历史上出现最晚，可能由银桂或金桂芽变产生，现在仍然可以看到这种现象，我们在南京雨花台和苏州留园均发现过金桂芽变出现丹桂的情况。历史上，在宋朝以前很少有关于丹桂的记载，而且诗词中提到的"丹桂"并非指现在概念上的丹桂，如白居易《有木诗-丹桂》中有"花团夜雪明"之句。比较明确的是南宋时已有丹桂，但品种少而珍贵，据吴自牧《梦梁录》和乾隆《浙江通志》等记载，宋高宗南渡，建都临安后，曾在德寿宫赏桂，有象山士子史本，见木犀忽变红色，异香，而把接本献上，高宗雅爱之。这可能是丹桂出现的最早记载。

anan885 · 发表于 2008-7-10 10:58:00

3 桂花品种分类性状的探讨
栽培植物的品种分类研究不同于野生植物的分类，但同样应当遵循生物进化的原则。野生植物的分类应当反映植物在自然条件下的演化发展趋势，进化的特性是最能适应环境、最具竞争力的。栽培植物的品种演化是物种的人工演化，是在人为干预下发生的，反映人的意志，因此新品种的产生是人工选择和自然选择双重作用的结果，既反映人们的主观意愿和能力，也反映植物在栽培条件下发生遗传变异的客观规律。观赏植物在栽培过程中常常出现雌雄蕊变瓣而形成重瓣现象，因符合人们的观赏需要而被无性繁殖保留下来，在品种演化上属于比单瓣花进化的高级花型，但在自然条件下，虽然也有雌雄蕊变瓣现象发生，但常因不能繁育后代而难以保留下来。
按照陈俊愉教授的二元分类法[1]，观赏植物的品种分类，应该主要根据进化的观点，同时结合园林栽培应用的需要。这里，进化的观点主要指品种的演化趋势。我国大多数观赏植物如梅花、菊花、杜鹃等的品种分类均以种源或起源为第一级分类标准，梅花以枝姿为第二级，以重瓣性和花色等为第三级分类标准，能反映其品种演化规律。桂花的来源相对比较单纯，但秋桂类和四季桂类有着不同起源，而且开花季节和花序类型也不同，因此可以作为第一级标准，将秋桂类和四季桂类分开，这是符合品种演化规律的。
桂花的品种演化主要表现在花序类型、花色、花径、花期、花型的变化上，这些生殖器官在年周期中出现的时间较短，因而其形态变异比营养器官更为保守，在品种内是比较稳定的，也是桂花最主要的观赏要素，桂花的品种分类应主要以这些生殖器官的特性来反映品种演化趋势。而营养器官特征则容易随着环境的变化而发生变化，如叶形、叶缘锯齿、叶片大小等在品种内均有较大的变化，只能作品种分类的参考。由于花色是由系列多基因控制的一种质量性状，尽管同一色系内因栽培条件以及光照、温度等环境因素不同而有深浅的变化，但不同色系之间是相对稳定的，除非发生单基因的突变或转座子的作用，因此以花色作为桂花二级分类标准也是能够反映品种演化实际的。据此，秋桂中以花色为标准，又分金桂、银桂和丹桂3个品种群。
至于各品种群以下的品种划分标准，不同学者提出了不同的标准，如花期早晚、子房发育状况、营养器官特征等。按《国际栽培植物命名法规》，栽培品种是指具有明显的区别特征（包括形态、生理、细胞、生化和其他），并且在繁殖（有性或无性）后，这些特征仍能保存下来的一个栽培植物群体。因此，栽培品种的划分本身并无明确的标准，或者说，只要一个栽培群体与另一个存在着明显区别，并且这些特征可通过繁殖保持，就可以作为一个独立的品种，而无论这种区别是哪方面的。就桂花而言，既可以是叶片的形状、大小的差异，也可以是花朵大小、花冠形状或开花期的差异。但是从品种识别、园林应用和建立品种分类系统的角度，笔者认为，桂花的品种划分应当主要考虑花型、品种群内花色的差异、花径、子房发育状况（结实与否）和花期早晚等与观赏有关的生殖器官特性，同时可以参考叶形、叶片大小等营养器官特性。
花型是重瓣性与瓣型的综合表现。重瓣性是指花瓣数目的增加（可由花瓣增生、雌雄蕊瓣化等引起），瓣型指花瓣的皱、裂、卷以及形状的差异和花瓣的排列。对桂花而言，重瓣性和台阁现象仍然存在，如'天香台阁'；桂花瓣型的变化也非常丰富，花冠裂片的排列也有不同的情况。花冠裂片形状有卵圆形、倒卵状条形、椭圆形等，并且分裂有深浅之别；花冠裂片排列有平展、内扣和外卷等。综合考虑这些因素，我们认为，桂花花型可以分为外卷型（花冠裂片向外反卷，花冠分裂较浅）、平展型（花冠裂片平展）、斜展型（花瓣斜向外伸，不反卷或内扣）、内扣型（花冠裂片拱状，明显内扣，盛开时亦不能完全展开）和台阁型（雌蕊瓣化，形成一朵完全或不完全的花）等。
金桂、银桂、丹桂虽以花色划分，但品种群内花色仍有差异，如花色深浅的变化、开花期内花色的变化、杂色的情况等均可用于品种分类，如银桂中有纯白、乳白、淡黄等色，金桂中有黄、浅橙黄等色，丹桂中有橙黄、橙红等色。花径是一种微效多基因控制的数量性状，主要受栽培条件的影响，但在同样的条件下，各品种的花朵大小是比较稳定的，桂花花径大多为6~8mm，但少数品种可达12mm甚至更大。子房发育状况是桂花品种的稳定性状，毋庸多言应成为品种分类的重要依据。秋桂类花期主要为9月中旬至10月上旬（长江流域），根据早于或迟于此时期可区分早花品种和晚花品种，如'早籽黄'（金桂类）花期早至8月下旬，'早银桂'第一次开花的花期一般为8月中下旬，而'晚金桂'花期为10月中旬。不少品种还有多次开花的现象。此外，还应考虑每叶腋内叠生花芽的数目（有的多达4~5个，有的仅1个）；花梗的长短（一般长0.8~1cm，但可短至5mm、长至2.0cm）、颜色；花萼的形态（萼片的大小、质地、颜色等）。
4 桂花品种分类系统与桂花品种记载
经过我们近几年的调查和整理，现知桂花品种约有105个。
Ⅰ 四季桂类（Fragrans Division）
植株较低矮，常为丛生灌木状，高1~3m，偶可长成高达5~6m的小乔木。叶二型，春梢叶和秋梢叶不同，前者较宽，近于全缘，先端常突尖，后者狭窄，多有锯齿，先端渐尖。花序顶生或（及）腋生，二型，一为具有总梗（花序梗）的帚状花序或近圆锥状，一为无总梗的簇生聚伞花序，前者多见于枝顶部位，在春季开花时尤为明显，后者主要见于秋季花期。花期长，以春季和秋季为盛花期。仅1个品种群。
①四季桂品种群（Fragrans Group），特征同上。现知'月月桂'、'天香台阁'、'皱叶四季桂'、'四季桂'、'小叶四季桂'、'大叶四季桂'、'贵州四季桂'、'大叶佛顶珠'、'小叶佛顶珠'、'日香桂'、'冬香红'、'小花四季桂'等大约15个品种。
Ⅱ 秋桂类（Autumn Division）
植株较高大，多为中小乔木，常有明显的主干，高达3~8m（间或高达12m以上），少数品种呈丛生灌木状。花序腋生，为簇生聚伞花序，无总梗。花期短，集中于秋季8~11月间。包括3个品种群。
②银桂品种群（Latifolius Group），花色浅，白色、浅黄色（皇家园艺协会色卡RHS 2~5）、柠檬黄色（RHS 6~8）至中黄色（RHS 9~12）。现知'籽银桂'、'宽叶籽银桂'、'早银桂'、'阔叶早银桂'、'圆叶银桂'、'晚银桂'、'硬叶银桂'、'白洁'、'苏州早黄'、'柳叶桂'、'九龙桂'等约30个品种。
③金桂品种群（Thunbergii Group），花色为黄色（RHS 13~17）至浅橙黄色（RHS 18~22）。现知'早籽黄'、'苏金桂'、'墨叶金桂'、'大花金桂'、'晚金桂'、'潢川金桂'、'大叶籽金桂'、'大叶黄'、'小叶金桂'、'金狮桂'、'金球桂'、'波叶金桂'、'圆瓣金桂'、'金桂'、'柳叶金桂'、'折叶金桂'、'亮叶金桂'、'镰刀金桂'、'山茶金桂'、'卷叶金桂'、'大叶金桂'、'卷花黄'、'齿叶金桂'、'曲枝金桂'等约35个品种。
④丹桂品种群（Aurantiacus Group），花色最深，为橙黄色（RHS 23~24）、橙色（RHS 25~N25），至红橙色（RHS35）。现知'籽丹桂'、'大叶丹桂'、'华盖丹桂'、'大花丹桂'、'丹桂'、'宽叶红'、'齿叶丹桂'、'朱砂丹桂'、'硬叶丹桂'、'桃叶丹桂'、'状元红'、'咸宁丹桂'、'镉橙丹桂'、'小叶丹桂'等约25个品种。
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